banner
Casa / Notizia / Il genoma del rabarbaro nobile (Rheum nobile), pianta in serra, fornisce una finestra sull'adattamento alpino
Notizia

Il genoma del rabarbaro nobile (Rheum nobile), pianta in serra, fornisce una finestra sull'adattamento alpino

Aug 22, 2023Aug 22, 2023

Biologia delle comunicazioni volume 6, numero articolo: 706 (2023) Citare questo articolo

1090 accessi

18 Altmetrico

Dettagli sulle metriche

Le piante in serra sono specie che intrappolano il calore attraverso una morfologia e una fisiologia specializzate, imitando una serra umana. Nella regione alpina himalayana, la morfologia altamente specializzata delle serre si è evoluta in modo indipendente in linee distinte per adattarsi all’intensa radiazione UV e alle basse temperature. Qui dimostriamo che la struttura della serra – foglie cauline specializzate – è altamente efficace nell’assorbire la luce UV ma trasmette la luce visibile e infrarossa, creando un microclima ottimale per lo sviluppo degli organi riproduttivi. Riveliamo che questa sindrome della serra si è evoluta almeno tre volte in modo indipendente nel genere Rheum del rabarbaro. Riportiamo la sequenza del genoma della pianta di serra di punta Rheum nobile e identifichiamo i principali moduli della rete genetica in associazione con la transizione morfologica verso foglie di serra specializzate, tra cui la biogenesi attiva della parete cellulare secondaria, la biosintesi della cutina cuticolare sovraregolata e la soppressione della fotosintesi e della biosintesi dei terpenoidi. La distinta organizzazione della parete cellulare e lo sviluppo della cuticola potrebbero essere importanti per le proprietà ottiche specializzate delle foglie delle serre. Troviamo anche che l’espansione degli LTR ha probabilmente svolto un ruolo importante nell’adattamento del rabarbaro nobile agli ambienti ad alta quota. Il nostro studio consentirà ulteriori analisi comparative per identificare la base genetica alla base della comparsa convergente della sindrome della serra.

Il sollevamento terziario e quaternario delle montagne ha esposto gli organismi a condizioni alpine impegnative e ha accelerato l'evoluzione del biota alpino1,2. Le piante hanno risposto ai duri ambienti alpini con un alto grado di specializzazione1,3, dando vita a diverse forme di vita tra cui piante cuscino, rosette giganti e piante grasse3. Nelle regioni dell'Himalaya, la zona alpina temperata più ricca di specie del mondo, morfologie specializzate si sono evolute in risposta a condizioni ambientali ostili tra cui bassa temperatura, elevata radiazione solare, forti venti e una breve stagione di crescita1. Le morfologie specializzate includono piante lanose (piante ricoperte da fitti peli lanosi), piante annuenti (piante con fiori rivolti verso terra) e piante di serra. Le piante in serra sono forse le più sorprendenti, con infiorescenze riparate da foglie semitrasparenti che creano un interno più caldo e possono essere paragonate al vetro di una serra4,5,6. La pianta alpina himalayana più importante è il rabarbaro nobile [Rheum nobile Hook.f. & Thomson, Polygonaceae)], che è la pianta da serra più adatta ad altitudini elevate (>4000 m)7.

A differenza dei concorrenti simpatrici, che generalmente sono nani o prostrati, il rabarbaro nobile durante la fioritura cresce fino a 2 m di altezza, rendendolo molto visibile nella regione alpina. Si presumeva che la notevole morfologia simile a una serra fosse essenziale affinché le piante potessero far fronte alle basse temperature e alle forti radiazioni UV ad alta quota8,9,10. Si è scoperto che questo tratto adattativo è importante anche per il mutualismo tra le piante e i moscerini del fungo Bradysia impollinatori che consumano semi, fornendo riparo per l'ovideposizione degli adulti e lo sviluppo delle larve11,12,13.

Chiarire le basi genetiche dei tratti adattativi è un obiettivo centrale della genetica evolutiva14. La modificazione genomica associata all'adattamento alle alte quote è stata ben documentata negli animali15 ma è stata meno esplorata nelle piante a causa dell'elevata diversità della flora alpina. Ma in quanto piante iconiche del paesaggio alpino, le piante di serra sono diventate il fulcro di maggiori interessi ecologici ed evolutivi8,10,12,13,16,17,18,19. Studi sulla funzione ecologica delle strutture specializzate delle piante alpine, come la chioma fogliare a cuscino20,21,22,23, le foglie pelose e le infiorescenze24,25,26, le brattee frondose8,12,13 e i capolini annuenti27,28 hanno rivelato che questi tratti sono particolarmente efficienti nell’intrappolare il calore. Ad esempio, la temperatura all'interno della chioma fogliare della pianta cuscino Silene acaulis (L.) Jacq. è tipicamente 15°C più alta della temperatura ambiente durante le limpide giornate estive20. Tali benefici termici sono essenziali per la crescita, lo sviluppo, il metabolismo e la riproduzione delle piante che popolano gli ambienti costantemente freddi e ventosi delle regioni alpine25. Inoltre, si ritiene che l'orientamento verso il basso dei fiori e delle foglie a forma di serra sia utile per proteggere le parti riproduttive sensibili dalle radiazioni UV e dai frequenti temporali10,12,13,27,28,29. Nonostante i grandi progressi verso la comprensione dell’ecologia funzionale di questi estremofili, la base genetica che facilita il loro affascinante adattamento è poco conosciuta, a causa della mancanza di informazioni genomiche.

95% UV radiation (250–400 nm) while transmitting 60–80% visible and infrared light (>400 nm) (Fig. 2b, Supplementary Figs. 3, 4). In contrast, the green leaves effectively block both UV light and most visible light (Fig. 2b, Supplementary Fig. 4). T-test show that the light transmission rate in visible range (400–750 nm) is significantly higher in bracts than in leaves (p < 0.01). Our results revealed that the bract is more effective as a light filter than previously assumed8,10, probably because we used the fresh tissue for measurements and we used scattered light that more closely resembles natural conditions. However, our limited sampling limits any insight into variation among individual plants. Further measurements in population level are needed to explicitly characterize the natural variation in glasshouse morphology. In addition, both bracts and leaves reflected a negligible proportion of UV radiation (Supplementary Fig. 4), indicating that the UV light was largely absorbed by the tissue rather than being reflected. UV radiation is intense at high elevations and can cause pollen malformation and reproductive sterility32. It is plausible that this spectral characteristic of the bracts may generate a favorable microclimate for the reproductive organs to develop./p>1k) excluded (Supplementary Fig. 13). BUSCO assessment recovered 94.5% complete genes from the assembly (BUSCO v5.1.2 with eudicotyledons_odb10 database, Supplementary Fig. 14), and the Merqury36 kmer plot (Supplementary Fig. 15) shows a main single peak which corresponds to a haploid assembly. These results attest to the completeness of the noble rhubarb genome sequence (Table 1, Supplementary Data 2). Using a combination of ab initio and hint-based methods (Supplementary Fig. 16), 58,950 high confidence gene models were predicted./p>100 k) were identified in both species (Supplementary Fig. 21), indicating high frequency and efficiency of LTR removal in addition to active LTR amplification. These solo LTRs were distributed evenly on chromosomes in terms of their association with genes (Supplementary Fig. 22), suggesting that the insertion of LTRs was random, without preference to genic region in both species./p> 1) at the transition point S1, S2 and S3 were identified, among which 559, 685, and 1045 were upregulated and 1290, 1417, and 1590 were downregulated (Fig. 5c)./p> 1) from different comparisons between leaf types./p> 2 or relative length (LREL) > 10)] that were likely introduced by transcriptome assembly artifacts and/or distantly related homologs63 were removed. The cleaned clusters were realigned and trimmed following the same procedure. Alignments with species occupancy > 80% and alignment length > 300 were used for further analysis, resulting in 2554 clean orthologous groups of which 187 groups contain only single-copy gene. Phylogenies were reinferred using RAxML-NG v0.7.0b (--model GTR + G --tree_pars 10)76. The whole process was pipelined using python scripts adapted from63. In addition, we tested the robustness of the phylogeny using different subsets of genes. First, subset of single copy orthologs (one-to-one orthologs) from the 2554 orthologous groups were chosen, which resulted in 187 genes; second, further filtering by average bootstrap values for each gene tree (bs > 90) which resulted in 132 genes; third, based on the filtered gene set, both concatenated- and coalescent-based approach were used to infer the final species tree. Species tree was then constructed using ASTRAL-Pro v5.7.777 based on the single-copy 132 gene trees. Uncertainty for the species tree was estimated using local posterior probability (localPP)78. Densitree of Rheum was generated from 187 single-copy genes./p>66 mya) which calibrates the crown node of Polygonaceae80,81 and Aldrovanda intermediata (>41.2 mya) which calibrates the crown node of Aldrovanda + Dionaea80,82. The calculations were performed using MCMCTree module (clock = 2 sampfreq = 1000 nsample = 50000000) as implemented in PAML v4.9e83./p>1k) excluded./p> 0.95./p> 1)./p>